Pimephales promelas Crnoglava gavčica

Autora Ashley Sommer

Geografski raspon

Debeloglave goveče porijeklom su iz nearktičke regije. Sjeverne granice njihovog zemljopisnog raspona protežu se od Quebeca do Alberte i sjeverozapadnih teritorija u Kanadi. Njihova južna granica geografskog raspona proteže se na jug do Alabame, Teksasa i Novog Meksika. Debeloglave gave su najzastupljenije u regiji Prairie Pothole na sjeveru Velike ravnice. Uvođenje bait-bucket također se dogodilo u drenaži Mobile Bay, odvodnji rijeke Colorado, Alabami, Arizoni, Novom Meksiku i Meksiku. Općenito ih nema u planinskim predjelima, kao i na atlantskoj padini rijeke Delaware. Također su uvedeni u Europi (Belgija, Francuska, Njemačka i Ujedinjeno Kraljevstvo), Portoriku i Iranu.(Luna i sur., 2010.; Page i Burr, 1991.; Zimmer i sur., 2002.)

  • Biogeografske regije
  • bliski
    • uveo
    • zavičajni
  • palearktički
    • uveo

Stanište

Osim u malim rijekama i ribnjacima, f Debeloglave gavce obično se nalaze u muljevitim bazenima izvorišta i potoka. Također se čini da toleriraju stanišne uvjete koji isključuju mnoge slatkovodne ribe kao što su visoka zamućenost i temperatura, promjenjivi pH i salinitet te nizak kisik. Boravak u takvim staništima može biti važan za smanjenje rizika od grabežljivaca, budući da mnoge ribe grabežljive ne podnose takve uvjete.(Nelson i Paetz, 1992; Page i Burr, 1991)



  • Regije staništa
  • umjereno
  • slatkovodni
  • Vodeni biomi
  • jezera i bare
  • rijeke i potoci
  • privremeni bazeni
  • Močvare
  • močvara

Fizički opis

Debeloglave goveče karakteriziraju duboka, stisnuta tijela, tipično dugačka pet do osam centimetara, i kratka glava koja je dorzalno spljoštena s tupom njuškom, okruglim bočnim očima i završnim, okrenutim ustima. S izuzetkom tamne mrlje na rostralnom kraju leđne peraje, peraje su im općenito jasne. Debeloglave su tamnomaslinaste boje s tamnom, leđnom i bočnom prugom i žutom do bijelom donjem dijelu trbuha. Imaju nepotpunu bočnu liniju, 8 dorzalnih zraka, 7 analnih zraka, 14 do 17 prsnih zraka, 7 do 8 zdjeličnih zraka, faringealne zube i manje ljuske duž potiljka. Mužjaci i ženke razlikuju se po veličini, trakama i sekundarnim spolnim karakteristikama, međutim, mužjaci i ženke se gotovo ne razlikuju do reproduktivne zrelosti. Odrasli mužjaci kreću se od 3 do 5 g, dok su odrasle ženke nešto manje i kreću se od 2 do 3 g. Osim toga, mužjaci imaju tamnu glavu s 2 bijele do zlatne okomite trake iza glave i leđne peraje. Mužjaci također imaju mesnat, leđni jastučić i 16 bračnih tuberkula na donjoj čeljusti. Iako ženke ne prolaze tako očite promjene u morfologiji, one razviju mesnati ovipositor otprilike mjesec dana prije mrijesta.(Ankley, et al., 2000.; Page i Burr, 1991.; Ross, 2001.; Wisenden, et al., 2009.)



  • Ostale fizičke značajke
  • ektotermni
  • heterotermni
  • bilateralna simetrija
  • Spolni dimorfizam
  • mužjak veći
  • spolovi različito obojeni ili šareni
  • muški šareniji
  • ukrašavanje
  • Masa dometa
    2 do 5 g
    0,07 do 0,18 oz
  • Duljina raspona
    5 do 8 cm
    1,97 do 3,15 inča

Razvoj

Nakon oplodnje, jaja debeloglave goveče imaju promjer otprilike 1,4 mm do 1,6 mm. Nakon nekoliko dobro definiranih embrionalnih faza, jaja se izlegu unutar 4 do 5 dana na 25°C. Nakon izlijeganja, ličinke debeloglave goveče apsorbiraju žumanjčanu vrećicu u roku od 1 do 2 dana, nakon čega ličinke postaju aktivne hranilice koje plijene živom hranom. Ove protolarve imaju duljinu od 4,0 mm do 5,2 mm i mogu se okarakterizirati nepotpunim ustima, tamnim očima, rudimentarnim prsnim perajama, melanoforima, koji su široko rasprostranjeni na žumanjčanoj vrećici i koncentrirani u područjima iza otvora. Nasuprot tome, mezolarve i metalarve posjeduju visoku koncentraciju melanofora na ventralnoj površini škržnih poklopaca. Broj miomera između protolarve i mezolarve, i metalarva se neznatno razlikuje, s tim da metalarve imaju nešto više u preddorzalnoj regiji, a nešto manje u postanalnoj regiji. Svi stadiji ličinke imaju zaobljene, a ne spljoštene oči, slične 'tuponosnim gavicamaPimephales notatus'.(Ankley i Villeneuve, 2006.; Ankley, et al., 2000.; Ross, 2001.)

Reproduktivna zrelost u debeloglavih gavarica identificirana je brojnim morfološkim promjenama u oba mužjaka i ženki. Na primjer, kod mužjaka se razvija leđni jastučić, tuberkule na donjoj čeljusti i promjene u trakama. Neposredno prije sazrijevanja, ženke razvijaju urogenitalne papile. Debeloglave goveče dostižu spolnu zrelost unutar 4 do 5 mjeseci nakon izlijeganja u optimalnim stanišnim uvjetima (npr. temperatura vode od 25°C i fotoperiod od 16 sati svjetla). Jednom kada sazrije i pod odgovarajućim sezonskim uvjetima, mrijesti se mogu kontinuirano mrijesti u razdoblju od nekoliko mjeseci.(Ankley i Villeneuve, 2006.; Ankley, et al., 2000.; Ross, 2001.)



Reprodukcija

Debeloglavi gavčići su poliginandični i mrijeste se između svibnja i rujna, dajući od 1000 do 10000 potomaka po sezoni. Tijekom sezone parenja, reproduktivno zreli mužjaci odgovorni su za odabir i pripremu mjesta za gniježđenje na donjoj strani horizontalnih objekata (npr. stijene, drvo i vegetacija). Gnijezda se obično nalaze u plitkoj vodi, obično na pješčanoj podlozi. Priprema mjesta za gnijezdo zahtijeva od mužjaka da iskoriste svoja usta i tuberkule za stvaranje udubljenja u supstratu. Nakon što je gnijezdo završeno, mužjaci postaju vrlo teritorijalni. Agonističko ponašanje usmjereno je na druge mužjake, heterospecifične uljeze i u početku zrele ženke. Osim toga, mužjaci izvode različita ponašanja udvaranja kako bi privukli ženke na svoje mjesto. Ako je zrela ženka uporna i nije zainteresirana za konzumiranje jaja koja su možda već prisutna u mužjakovom gnijezdu, mužjak joj daje pristup mjestu gnijezda.(Andrews i Flickinger, 1974; Ankley, et al., 2000; Ross, 2001; Wisenden, et al., 2009)

Ponašanje kod mrijesta kod debeloglavih gavarica uključuje bliski bočni kontakt, vibracije tijela i plivanje naprijed-natrag u području gnijezda. Nakon što se postigne odgovarajuća stimulacija, mužjaci stupaju u kontakt s urogenitalnom regijom ženke, uzrokujući oslobađanje jaja zajedno s istovremenim oslobađanjem mljevene hrane prije njihovog iznenadnog odvajanja. To se događa sporadično sve dok mužjak agresivno ne otjera ženku. Sva plutajuća, ljepljiva, oplođena jaja tada se talože u jednom sloju na stropu gnijezda i tako se mužjak ostavlja da se sam brine o jajima.(Andrews i Flickinger, 1974; Ankley, et al., 2000; Ross, 2001; Wisenden, et al., 2009)

  • Sustav parenja
  • poliginandarno (promiskuitetno)

Budući da su jajorodne i mrijeste se frakcijski (tj. ženke se mrijeste više puta po sezoni parenja), ženke debeloglavih gavarica mogu položiti 400 jaja po mrijestu, pri čemu je obično potrebno oko 2 sata za svaki slijed mrijesta. Ženke se mogu mrijesti između 16 i 26 puta između svibnja i rujna. Jaja se obično talože noću, a svakom oplođenom jajetu potrebno je 4 do 5 dana da se izlegne na 25°C, iako može potrajati i do 13 dana na nižim temperaturama (15°C). Oba spola dostižu reproduktivnu zrelost između 4 i 5 mjeseci nakon oplodnje. Debeloglave goveče brzo rastu i unatoč visokoj smrtnosti nakon mrijesta, više generacija može biti živo u isto vrijeme.(Andrews i Flickinger, 1974; Ankley i Villeneuve, 2006; Ankley i sur., 2000; Herwig i Zimmer, 2007; Miller i Robinson, 1934; Ross, 2001; Wisenden i sur., 2009)



  • Ključne reproduktivne značajke
  • iteroparozni
  • sezonski uzgoj
  • gonohorični / gonohoristički / dvodomni (spolovi odvojeni)
  • seksualni
  • gnojidba
    • vanjski
  • koji nosi jaja
  • Interval uzgoja
    Ženke debeloglave gave mogu sudjelovati u 16 do 26 mrijesta po sezoni.
  • Sezona parenja
    Mrijest se odvija od svibnja do rujna pri temperaturama vode od 16°C do 30°C.
  • Raspon broja potomaka
    1000 do 10000
  • Vrijeme raspona do izleganja
    4 do 13 dana
  • Vrijeme raspona do neovisnosti
    4 do 5 dana
  • Raspon dobi u spolnoj ili reproduktivnoj zrelosti (ženke)
    4 do 5 mjeseci
  • Raspon dobi u spolnoj ili reproduktivnoj zrelosti (muškarac)
    4 do 5 mjeseci

Mužjaci debele glave ulažu mnogo vremena i energije u brigu o oplođenim jajima. Za održavanje energetskih potreba, mužjaci se oslanjaju na somatske energetske rezerve. Ako su te zalihe nedostatne, mužjaci debeloglavih gavarica obično konzumiraju određeni broj svojih jaja kako bi zadovoljili energetske potrebe. Osim stvaranja mjesta za gnijezdo, mužjaci raspršuju jaja za gnijezdo kako bi održali dovoljnu oksigenaciju, koriste svoj leđni jastučić za čišćenje jaja i obranu od grabežljivaca dok se ne izlegu. Debeloglavi se mrijeste više puta u sezoni, stoga je potrošnja energije kod mužjaka u tom razdoblju značajna. Osim toga, ženke radije odlažu jaja u gnijezdo mužjaka koji već posjeduju jaja, dok aloparentalna skrb povećava vjerojatnost nove oplodnje.(Ankley, et al., 2000.; Ross, 2001.; Wisenden, et al., 2009.)

  • Ulaganje roditelja
  • muška roditeljska skrb
  • prije izleganja/porođaja
    • štiteći
      • muški

Životni vijek/dugovječnost

U prosjeku, debeloglave gavčice žive dvije do tri godine u divljini i mogu biti ograničene visokim stupnjem smrtnosti nakon mrijesta. Debeloglave gavčice u zatočeništvu mogu živjeti do 4 godine.(Ross, 2001; Werner, 2004; Wisenden, et al., 2009)

  • Životni vijek raspona
    Status: zatočeništvo
    4 (visoke) godine
  • Tipičan životni vijek
    Status: divlje
    2 do 3 godine

Ponašanje

Debeloglavi su striktno vodeni i borave u školama poznatih pojedinaca, što im omogućuje da djeluju kao kooperativnija, kohezivnija jedinica u usporedbi sa školama s nepoznatim pojedincima. Kemijski znakovi omogućuju gavicama da razlikuju poznate i nepoznate jedinke, a također mogu igrati značajnu ulogu u ponašanju udvaranja i stupnju do kojeg je reprodukcija uspješna. Na primjer, leđni jastučići i tuberkuli reproduktivno zrelih mužjaka djeluju kao ženski atraktant. Mužjaci također oslobađaju feromone kako bi privukli ženke na mjesta gnijezda tijekom sezone parenja. Mužjaci su vrlo teritorijalni u pogledu mjesta gnijezda. Dokazi upućuju na to da debeloglave goveče mogu odabrati staništa koja smanjuju rizik od grabežljivca. Izgradnjom gnijezda u područjima s niskim udjelom otopljenog kisika, čini se da debeloglave goveđe traže staništa sa smanjenim obiljem potencijalnih grabežljivaca.(Sloman, et al., 2006.)



  • Ključna ponašanja
  • plivajući
  • pokretljiva
  • teritorijalni
  • Društveni

Home Range

Nema dostupnih informacija o prosječnoj veličini domaćeg raspona debeloglavih gavčica.

Komunikacija i percepcija

Debeloglavi gavčari koriste kemijske znakove kako bi razlikovali poznate (tj. sugrađane) i nepoznate osobe. Mirisni signali variraju u odnosu na prehranu, društveni status, opterećenje parazitima i rizik od grabežljivaca. Kemijska signalizacija može se dogoditi nehotice zbog oslobađanja alarmnog signala kao posljedica mehaničkog oštećenja stanica, ili voljno kao kod oslobađanja spolnih feromona tijekom udvaranja. Tijekom sezone parenja, mužjaci također izvode i stacionarne i dinamične prikaze udvaranja kako bi privukli ženke na mjesta gnijezda.(Chivers, et al., 1996.; Ross, 2001.; Sloman, et al., 2006.)



  • Komunikacijski kanali
  • vizualni
  • dodir
  • kemijski
  • Drugi načini komunikacije
  • feromoni
  • Kanali percepcije
  • vizualni
  • dodir
  • kemijski

Prehrambene navike

Debeloglave goveče su oportunistički svejedi koje se može okarakterizirati kao hraniteljice bentoskih filtera, koji probijaju blato i mulj kako bi pronašli hranu. Slatkovodni sedimenti često sadrže veliku količinu algi iprotozoa, koji predstavljaju značajan udio u prehrani debeloglavih gavčica. Sekundarni predmeti plijena uključujudijatomeje, nitaste alge, malerakovi, ikukacličinke. U Dodatku,potočne štapićepredstavljaju jednu od rijetkih vrsta koje su također česte u regiji Prairie Pothole koje također haraju zooplanktonom, stvarajući veliku vjerojatnost međuvrsnog natjecanja između potočnih štapića i debeloglavih gavarica. Međutim, razlike u odabiru veličine i strategijama hranjenja dopuštaju debeloglavim gavicama da konzumiraju veći izbor plijena zooplanktona. Fleksibilnost u hranjenju može objasniti zašto u ovoj regiji postoji veća gustoća debeloglavih gavarica u usporedbi s potočnim štapićima.(Ankley i Villeneuve, 2006; Herwig i Zimmer, 2007; Laurich, et al., 2003; Miller i Robinson, 1934; Ross, 2001)

  • Primarna dijeta
  • mesožder
    • jede člankonošce koji nisu insekti
  • biljojedi
    • algivore
  • svejedi
  • Hrana za životinje
  • kukci
  • vodeni rakovi
  • ostali morski beskralješnjaci
  • zooplankton
  • Biljna hrana
  • alge
  • fitoplankton
  • Ostala hrana
  • detritus
  • Ponašanje u potrazi za hranom
  • filtarsko hranjenje

Predatorstvo

Debeloglave goveče obično lovi ribojedne ribe kao nprsjeverna štuka,žuti smuđ,velikousti basirazrokost. Važna taktika protiv grabežljivaca je njihova sposobnost da putem feromona upozoravaju bližnje na potencijalne prijetnje. Iz karakterističnih epidermalnih klubenih stanica, debeloglave goveče ispuštaju alarmnu tvar kao odgovor na mehanička oštećenja stanica drugih vrsta obližnje prijetnje. Takvi znakovi također imaju potencijal privući dodatne grabežljivce koji bi mogli poremetiti događaj grabežljivca. Ako drugi mogu poremetiti događaj grabežljivca i olakšati bijeg, signali upozorenja mogu koristiti drugim vrstama, kao i ranjenom plijeni. Zanimljivo je da zreli mužjaci gube ovu sposobnost tijekom mjeseci parenja.(Chivers, et al., 1996.)

Uloge ekosustava

Osamljeni bazeni i štetni uvjeti u regiji Prairie Pothole rezultiraju jednostavnom ribljom zajednicom, s debeloglavim gavicama ipotočne štapićekao najčešća vrsta u ovoj regiji. Debeloglave goveče često su dominantna vrsta i doživljavaju eksplozivan rast populacije uz odsutnost riboždernih riba i njihovu visoku stopu reprodukcije. To omogućuje debeloglavim gavicama da dosegnu procjene biomase u rasponu od 144 do 482 kg/ha tijekom sezone razmnožavanja. S obzirom na veliki broj populacija i biomasu, nije iznenađenje da debeloglave gavce imaju značajan utjecaj na populacije vodenih makrobeskralježnjaka, jedan od njihovih primarnih izvora hrane. Populacije zooplanktona, vodenekukci, iostrakodisu pod velikim utjecajem grabežljivaca debeloglavih gavčica, s vršnom dnevnom potrošnjom u rasponu od 10,1 do 62,6 kg/ha. Dakle, debeloglavi gavčići posredno utječu na vrste ovisne o vodenim beskralješnjacima kao hrani, kao npr.patkei njihove mlade, ličinkedaždevnjaci, i nizptice vrbarice. Veća zamućenost i biomasa fitoplanktona također rezultiraju močvarnim područjima s prisutnošću debeloglavih gavčica. Međutim, struktura ovih sustava uvelike ovisi o prisutnosti i brojnosti debeloglavih gaćana kao potrošača niske do srednje razine, bilo zbog izravnih ili neizravnih učinaka. Osim toga, budući da su tolerantne na širok raspon okolišnih uvjeta, debeloglave gave su uobičajene u velikom broju vodenih staništa na cijelom svom geografskom području. Debeloglave ribe predstavljaju važan izvor hrane za ribojedne ribe, jer su često jedine vrste prisutne u ribnjacima koje je napravio čovjek zbog svoje prilagodljivosti staništa.(Stewart i Watkinson, 2004.; Zimmer, et al., 2002.)

  • Utjecaj na ekosustav
  • keystone vrste

Ekonomska važnost za ljude: pozitivno

Debeloglave goveče značajno doprinose globalnoj toksikologiji i bihevioralnim ekološkim istraživanjima zbog svog relativno kratkog životnog vijeka i visoke stope reprodukcije. Isto tako, postao je najrašireniji sjevernoamerički model za ekotoksikologiju od sredine dvadesetog stoljeća. Također imaju značajnu ulogu u ribarstvu kao plijen važnih komercijalnih i rekreacijskih vrsta riba. Albino debeloglavi gavčići, koji se često nazivaju 'ružičastocrvenim gavicama', obično se koriste kao mamac za rekreacijski ribolov, a također se koriste i kao hranilice u ribnjacima brancina. Albino debeloglavi gavčići obično se nalaze u akvarijima, a oba spola imaju crveno-narančasto tijelo i peraje.(Ankley i Villeneuve, 2006.; Page i Burr, 1991.; Ross, 2001.)

  • Pozitivni učinci
  • trgovina kućnim ljubimcima
  • istraživanja i obrazovanja

Ekonomska važnost za ljude: negativna

Iako je široko rasprostranjena diljem Sjeverne Amerike, uvođenje debeloglavih gavčica kao vrste mamaca u Europi ima za posljedicu razorne učinke na divlje životinje u sjevernoj Europi. Njegovo uvođenje u Europu rezultiralo je zajedničkim unošenjem enterične bolesti crvenog usta, organizma koji negativno utječe na divlje i uzgojene pastrve i jegulje.(Ankley, et al., 2000.; 'NatureServe Explorer: internetska enciklopedija života', 2010.)

Konzervacijski status

Debeloglavi su među najrasprostranjenijim vrstama riba u istočnoj Sjevernoj Americi. Vrsta se smatra sigurnom i ima stabilne populacije. Rasprostranjenost ove vrste može se pripisati njezinoj sposobnosti prilagodbe raznim vodenim staništima i uvjetima, kao i visokoj stopi reprodukcije.('NatureServe Explorer: internetska enciklopedija života', 2010.; Page i Burr, 1991.)

Suradnici

Ashley Sommer (autor), Indiana University-Purdue University Fort Wayne, Mark Jordan (urednik), Indiana University-Purdue University Fort Wayne, John Berini (urednik), Animal Agents Staff.